視覺生理──中樞階段
10/19 交大視知覺上課筆記 鄭炳煌

 

thalamus ── 由數個神經核構成,每個神經核接至某個功能。因此和人類感官非常密切,所有的感覺包括痛、癢、酸甜苦辣、聲音、光線等刺激,都要先傳送到此再傳入大腦。

LGN ── 視丘中專門接受來自視神經的神經核,受刺激後再釋出神經素,傳訊入大腦。

1. LGN 的分層:視丘與 LGN 都各有一對,位置大約是在和眼球以及耳多差不多高的大腦剖面上。 LGN 的神經細胞是由六層構成,每一層都只接受來自一隻眼的訊息。 1 、 2 層顆稱做 Magno cellular layers , magno 是拉丁文「大」之意,顧名思義顆粒較粗,神經細胞較大。 3 、 4 、 5 、 6 層顆粒較細,稱為 Parvo cellular 。 每個神經細胞都有它的家譜,也就是可以一直上溯到它所從屬的 photoreceptor 。這種通道可以區分為兩種,一是 Magno pathway ,一是 Parvo pathway 。 Magno 跟 Parvo 是兩類不同的細胞、具有不同的功能。大致說來 Magno 的系統不太接受色彩訊號,神經纖維較粗,傾向於處理快速的運動影像、空間定位有關的訊息。而 Parvo 的系統負責處理的是顏色、精緻的形狀、不同的質地等功能。

LGN 中 1 、 3 、 5 層是來自同側眼, 1 、 4 、 6 則是來自異側眼,如同右圖所示。兩隻眼的炫習一直到大腦的階段前,路徑都是分開的,直到大腦後才有兩隻眼的訊號投射到同一神經元。

2. LGN 的分層與大腦視球的關係:在 LGN 影像做了第一次的融合的融合。六層將街收到的部分影像合一,變成一個完整的影像。但是兩眼傳至 LGN 的影像雖然是同一個對象物,卻會有因為左右眼物理上的角度不同,而有像差。像差也是產生我們的空間視覺重要的依據。因為神經連結的關係,右側視野優先傳入左腦、左側視野優先傳入右腦。左腦主要掌管我們的語言、右腦則是跟空間問題以及型態辨識等相關。而且這種狀況大致上女性較男性來的明顯。但在日常生活中很少會有選擇性訊息優先傳入左或右腦,除非人的眼神不會飄忽的去掌握全體,不然就是要用非常快的速度 (250ms 約等於眼睛掃描一次的速率 ) 來做速視的呈現方式。科學家就是用這種方式把訊息送入某一腦,來判斷哪一腦的何種能力較強。

3. LGN 的功能:目前上沒有確切的定論。 LGN 的回饋投射約為前向投射的十倍之多,意思就是,真正從眼睛傳遞的訊息,大概只有大腦傳遞的十分之一而已,大部分的畫面都是大腦用舊經 驗來想像出來的。如果我們每天一睜開眼看見我們的房間都需要眼睛的訊息來架構的話,這樣對身體來說是非常耗費資源的。所以 LGN 很有可能是這樣的一個器官──用來調控進入中樞訊息量的地方,也就是掌管我們注意力大小的把關者。

4. LGN 具有非常良好的 topographic organization :每一層視覺受器跟視覺神經在接受到光線刺激的打擊時,都會有它們自己的特有 neural image 。什麼是 neural image 呢?以 photoreceptor 來說,我們可以視排列在網膜上的 photoreceptor 為一群接受影像的陣列 ( 如同光點子的陣列 ) ,如果我們只紀錄每個單一的 photoreceptor 是否遭受到光線刺激──有 / 無,這樣當這一群訊號傳到訊息的下游時一定會亂成一團,無法辨識影像的全貌。所以 photoreceptor 本身的訊息一定也包含了接收 / 反應刺激的位置資訊。簡而言之、光是攜帶影像每一點的光線強弱訊息不足以紀錄影像的全貌,還需要點對點的對應關係、將位置訊息保留。這樣的紀錄方式就有點類似我們將訊息用 photoreceptor 語言重新編碼,這樣產生出來的影像就是這個層級的 neural image 。那每一層級的語言是什麼呢?以 photoreceptor 為例子,就是每一個 photoreceptor 的接受域範圍。接受域 (receptive field) 就是此 photoreceptor 的 impulse response function ──簡而言之,就是特定的 photoreceptor 而言,在外界何處的特定位置範圍內能夠投射入、刺激到它,那就是此特定神經細胞的接受域範圍。接受域跟神經細胞本身的形狀有關,在 fovea 裡面的 photoreceptor 排列緊密,每一個細胞都非常的精緻,所以它的接受域就比離心角度較大的 photoreceptor 接受域小得多。而每一層級的 neural image 就等於是用那個層級的神經細胞的 receptive field 重繪的畫面。畫面的品質就受到前述的接受域大小的影響而有精密或是粗糙的不同。

大腦皮質

1. V1 視覺訊號離開 LGN 之後的下一站就傳到了 V1 ,在大腦的枕葉部份。

1.1 是視覺訊號進入大腦皮質的第一站。在 V1 之前的 neural image 是用點來畫的,也就是,所使用的畫筆是圓的。但是到了 V1 則是採取用線段為單位來處理 neural image 。 從 photoreceptor 開始,每經過一層級的神經細胞,都會崇會一次處於此層級的 neural image 。舉例來說,一個 Bipolar cell 可能連接數個 photoreceptors ,所以每個 Bipolar cell 的接受域就是它下面的所有 photoreceptor 的總接受域的和。因此越往上級只有可能維持不變或是變小。

● 實驗-探測猴子腦內 V1 細胞的作用:螢幕上光源所組成的筆畫形狀就是神經細胞的接受域。然後利用細胞之間電位差變化拾取起來 ( 電話差變化即表示細胞有活動 ) ,然後播放,聲音大表示神經細胞被興奮、完全沒有聲音則是表示被抑制。在實驗中我們可以很明顯的觀測到,

a.當線條移動在某一部位時,於是神經開始反應 ( 開始叫 ) ,表示此線條落入接受域中。

b.接受域呈現線條的形狀,並且有特定的走向才能夠刺激神經細胞。

c.大叫:很喜歡、興奮。安靜,移開才叫:討厭、抑制區。

d.興奮區與抑制區是呈現-兩抑制區包圍一興奮區的分布。如右圖。 當中間的光源縮小變為一點,神經細胞不反映。而擴大成為一大塊面,同時覆蓋興奮與抑制區,仍不反應。

e.興奮區對光線反應、抑制區對黑色反應。

1.2 V1 同時也是左右兩眼的訊息第一次交會處。這也是作為某些視覺問題的神經內科診斷的根據。分別給左右兩眼做測試,若在轉換使用眼時沒有產生後效反應 ( 例如傾斜後效 ) ,則表示訊息並未傳入 V1 。

1.3 在大腦中最清晰的「拓僕地圖 (topographic organization) 」。打入具輻射性的假葡萄糖進入猴子的眼球,因為無法被代謝、所以會累積在細胞之中,在較興奮的神經細胞分布部位可以看到。且在 V1 之處,在中央的部位會被加強放大,幾乎和網膜影像在拓僕上是全等。

從 V1 之後的訊息依照在 LGN 中的 Magno pathway 以及 Parvo psthway 分別往大腦的頂葉以及顳葉活動。

2. MT 、 MST 是 Magno pathway 會經過的部位。跟人類的運動視覺有關,若遭受傷害後易導致運動視盲。人生就像是一連串不連續的幻燈片,患者無法正確操作簡單的動作,例如倒水、甚至無法過馬路,他會覺得上一秒鐘水才在杯底、下一秒鐘水就滿出來了。

3. V4 、 IT 是 Parvo pathway 會經過的部位。 V4 與辨認物體的色彩恆常性有關,若受傷害會導致中樞性色盲。 IT 是一區純做認識用的大腦部位,負責處理物件的形狀,特別是具生態意義特定類型的形狀、例如臉孔的辨識等有關。若是此區遭受傷害,則會造成各種類型的物體失認症或是臉孔失認症,無法從語意中去撿選對應此語意的形狀。

位患有物體失認症的患者,可能看見杯子可以很自然的拿起杯子喝水,但是他卻完全沒辦法叫出「杯子」的名字。又例如我們可以要求患者對照一個錨的形狀臨摹出另一個相似度很高的形,但是若我們直接說「畫錨。」他們還是無法畫。這代表依靠行動所導引的「行動用」知覺能力,與依靠物體外型來認識物體的「認識用」知覺能力,是兩種完全不同的知覺能力。而這兩條路徑可能又個別與這兩種能力相關。

神經離開眼球之後,約 80% 通往 LGN 。這條路徑上的投射明確、落點單一。然而另外的 20% 則是走完全不同的腦內路徑,從中腦上的上丘 (superior colliculus ) ,由該處再發散到大腦底部的多重部位,特別是海馬回 ( hypocampus ) 與杏仁核 ( amygdala ) 附近的感覺聯合區。海馬回與杏仁核負責我們的記憶、情緒處理。所以此路徑和我們的情緒非常相關,雖然只佔 20% 、 neural image 也非常粗糙,但是無礙於我們的情感表達。舉例來說,一張舊情人的照片快閃而過,在不需要真正認識照片的對象之前,我們馬上可以引起情緒反應。

以當這部分在作用時,完全在我們的內省經驗之外,對情緒的世界作輸入。